Istorijski preokret u proučavanju adaptacije

Mnogi filozofi i „evolucioni psiholozi” tvrdili su da su napadi na adaptacionizam u savremenoj biologiji neosnovani. Ovi mislioci poistovećuju antiadaptacionizam sa zastupanjem neadaptivnih načina objašnjenja. Oni su prevideli uticaj antiadaptacionizma na razvoj preciznijih oblika adaptivnog objašnjenja. Mnogi biolozi koji odbacuju adaptacionizam ne odbacuju darvinizam. Naprotiv, oni su pokrenuli savremeni istorijski preokret u proučavanju adaptacije. Istinski spor, koji je među ovim metodološkim pristupima ostao nerazrešen, jeste priroda „filogenetske inercije”. U kojoj je meri adaptivno objašnjenje potrebno za postojanost neke osobine, kao i za njeno poreklo?

1. Trenutno stanje rasprave o adaptacionizmu

Mnogi filozofi imali su potrebu da odbrane adaptacionizam u evolucionoj biologiji od njegovih kritičara. U tom smislu istaknuti primeri su Helena Kronin, i njena veoma čitana knjiga Mrav i paun (Cronin 1991), i Danijel K. Denet (Dennett 1983, 1995). Slična zainteresovanost za odbranu adaptacionizma pojavila se i u okviru pokreta „evolucione psihologije” (Symons 1992). Ovi autori spor povodom adaptacionizma tumače kao spor između darvinista i „razvojne tradicije” (Depew i Weber 1995). Pristalice razvojne tradicije nastoje da opseg postojećih oblika objasne pomoću nekog „unutrašnjeg” činioca prisutnog u uslovima koji aktiviraju evolucioni proces.

Strukturalisti procesa, poput Brajana Gudvina (Goodwin 1994), tragaju za opštim zakonima razvoja koji definišu prostor mogućih organizmičkih formi. Oni evoluciju nastoje da objasne preko transformacija koje bi prema ovim zakonima bile moguće, pre nego kao istorijsku slučajnost. Teoretičari kompleksnosti genoma, poput Stjuarta Kofmana (Kauffman 1993), poredak bioloških formi teže da objasne nužnom uređenošću kompleksnih sistema. Jednom kada je antiadaptacionizam poistovećen sa gledištem prema kojem većini osobina odgovaraju neadaptivna objašnjenja, on lako može biti odbačen. Oni koji brane adaptacionizam samo treba da istaknu da nijedan od alternativnih programa ne govori ništa o adaptivnom skladu između organizma i njegove životne sredine. Drugi mehanizmi objašnjavaju biološku formu, ali ne i adaptiranost biološke forme.

Ovakva interpretacija antiadaptacionizma, međutim, nije adekvatna.

Zastupnici adaptacionizma smatraju da je tekst Stivena Džeja Gulda i Ričarda Levontina „Pandantifi* bazilike Svetog Marka i panglosijanska paradigma: kritika adaptacionističkog programa” (Gould i Lewontin 1979) konačno antiadaptacionističko stanovište. Guld i Levontin razmatraju alternativne, neadaptivne oblike evolucionog objašnjenja, ali takođe postavljaju i pitanja o testiranju adaptivnih hipoteza i relativnom značaju različitih evolucionih mehanizama. Eliot Sober tumači biološku literaturu o adaptacionizmu ne kao raspravu povodom toga koliko osobina predstavlja adaptacije, već kao spor o relativnosti značaja adaptivnih sila i drugih evolucionih mehanizama pri određivanju putanje i odredišta organizama u prostoru mogućeg dizajna (Sober 1987, 1993). U tekstu „Modeli optimalnosti i test adaptacionizma”, Stiv Orzak i Sober (1994) razlikuju tri tvrdnje o adaptaciji. Prva tvrdnja je da je ona sveprisutna. Većina osobina predmet je prirodne selekcije. Druga je da je adaptacija značajna. Radi preciznijeg određenja ovog pojma, oni uvode ideju ograničenog modela. Ovo je model evolucije iz kojeg su izvesni mehanizmi bili namerno izostavljeni. Adaptacija je značajna ako se pokaže da model iz kojeg je prirodna selekcija izostavljena u znatnoj meri pogrešno predviđa aktuelnu formu organizma koja se proučava. Konačno, moglo bi se tvrditi da su organizmi optimalni.

Orzak i Sober smatraju da je neki organizam optimalan ako model iz kojeg su izostavljeni svi evolucioni mehanizmi osim prirodne selekcije tačno predviđa formu tog organizma. Oni misle da je adaptacionizam najbolje protumačiti kao tvrdnju da je najveći broj fenotipskih osobina lokalno optimalan.

Robert Brendon i Mark Rošer (u pripremi) tvrde da su neki od glavnih predmeta interesovanja antiadaptacionističke literature izostavljeni iz Orzakovog i Soberovog prikaza. Prema Orzakovom i Soberovom pojašnjenju, modeli optimalnosti odnose se samo na lokalnu optimalnost. Oni se oslanjaju na razliku između parametara koji su otvoreni za optimizaciju i onih koji mogu biti tretirani kao ograničenja. Samo zato što su ovi modeli specifični za određene vrste ili skup vrsta u određenom vremenu, u praksi je prilično jasno koje osobine mogu biti uzete kao nepromenljiva pozadina, nasuprot kojoj druge osobine mogu biti optimizovane. Ali, antiadaptacionistička literatura skrenula je pažnju na eksplanatorni značaj dugoročnije perspektive istih tih svojstava. Jedna od antiadaptacionističkih oblasti interesovanja, koju Brendon i Rošer pominju, jeste uloga zakona razvoja u određivanju koje su varijante dostupne prirodnoj selekciji. „Fenotipski skup”, koji je pretpostavljen modelom optimalnosti, predmet je objašnjenja u okviru drugih pristupa. Druga osnovna tema antiadaptacionizma jeste kumulativni efekat istorije. Osobina kao što je pentadaktilni prednji ekstremitet pingvina prošla je tokom svog postojanja kroz mnoge različite selektivne epizode. Kada se posmatra na najvišem nivou analize, ona je uzastopno bila peraje, noga, krilo i šapa. Čak i ukoliko je svaka epizoda primer optimizacije u Orzakovom i Soberovom smislu, to ne mora da važi i za proces u celini. Faktori čiji su efekti zanemarljivi u okviru bilo koje od pojedinačnih epizoda mogu, ukupno uzev, da imaju značajnu ulogu onda kada je proces selekcije ponovljen mnogo puta i kada njegovi rezultati u svakoj epizodi služe kao ulazak u sledeću. Ova su zapažanja u savršenom skladu sa Orzakovim i Soberovim razmatranjem, ali ukazuju na to da postoje aspekti rasprave o adaptacionizmu gde je eksplanatorni fokus znatno drugačiji od onog kojim su se Orzak i Sober bavili.

Oni koji brane adaptacionizam nisu oduševljeni činjenicom da odgovor na jednu adaptivnu fazu može odražavati istorijsko nasleđe pomoću kojeg se organizam suočava s tom fazom, kao i date adaptivne sile. Denet ove činjenice poredi s ograničenjima koja su nametnuta modernom dizajnu usvajanjem QWERTY rasporeda slova na tastaturi računara. On zapaža da QWERTY fenomeni… jesu ograničenja, ali ograničenja koja imaju adaptivnu istoriju, te stoga i adaptacionističko objašnjenje (1995: 279). Ono u čemu on greši jeste ovaj prelaz sa „adaptivne istorije” na „adaptacionističko objašnjenje”. „Adaptivna istorija” odnosi se na proces uzastopnih adaptivnih faza u kojem je ishod svake faze delimično funkcija onoga što se događa u poslednjoj fazi. „Adaptacionistička objašnjenja” su ona koja objašnjavaju formu nekog organizma s obzirom na adaptivni problem s kojim se taj organizam suočavao. QWERTY fenomeni ne mogu biti objašnjeni na ovaj način. Umesto adaptacionističkih objašnjenja, za te fenomene mora se koristiti ono što sam nazvao adaptivno-istorijskim objašnjenjima (Griffiths 1994). Ta istorizovana adaptivna objašnjenja osnovni su predmet razmatranja u ovom tekstu. Veliki broj biologa radio je na proučavanju adaptacije koje se susreće s problemima antiadaptacionizma.1 Većina ovih proučavanja bavi se testiranjem adaptivnih hipoteza. Ovi biolozi nisu neadaptivisti. Oni ne odbacuju prirodnu selekciju kao osnovnu determinantu biološke forme, već, nasuprot tome, veruju da su tradicionalni pristupi testiranju adaptivnih hipoteza žalosno neadekvatni i da osuđuju biologiju na nemogućnost izlaženja iz domena verovatnih objašnjenja. Nove metodologije koje zastupaju vode do nove, istorizovane vizije adaptivnog objašnjenja.

Tumačenje adaptacionističke kontroverze kao kontroverze povodom testiranja hipoteza u oštroj je suprotnosti sa interpretacijom filozofa poput Helene Kronin. Ona ovaj problem posmatra kao manjkavost adaptivne hipoteze! Kronin smatra da je problem adaptacionizma rešen sedamdesetih godina, s razvojem evolucione teorije igara. Ovaj plodan izvor adaptivnih hipoteza uči nas tome „koliko prirodna selekcija može biti dovitljiv i suptilan taktičar” i dokazuje da „neadaptivna objašnjenja ne mogu biti razmatrana ni na jedan drugi način do kao poslednje pribežište” (1991: 109–10). Ali, ovo tumačenje nije u skladu sa istorijskim sledom događaja.

Upravo je u pomenutom periodu adaptacionizam postao tako vruća tema. Problem adaptacionizma nastao je sa proliferacijom adaptivnih hipoteza. Pokretanje nezaustavljivog mehanizma proizvodnje hipoteza dovelo je do toga da treba hitno obezbediti adekvatnije procedure za testiranje hipoteza.

Biolozi su bili stavljeni u poziciju Hjumovog sudije, suočeni ne sa jednim već sa sedam svedoka, od kojih je svaki identifikovao različitog osumnjičenog.

Sudija se nije radovao ovom obilju dokaza, kao ni biolozi.

2. Šta je ’istorijski preokret’?

Blagonakloni pristupi adaptacionizmu obično poistovećuju dve komponente: adaptivno mišljenje i obrnuti inženjering. Adaptivno mišljenje je praksa posmatranja strukture i ponašanja organizma u svetlu ekoloških problema s kojima se on suočava. Pretpostavlja se da ona ima heurističku vrednost. Ona dozvoljava adaptacionisti da izdvoji biološki značajne odlike iz mnoštva empirijskih pojedinosti o organizmu koji se posmatra. Ona takođe može voditi ka otkriću osobina koje su prethodno bile nepoznate. Obrnuti inženjering je način zaključivanja o istorijskim uzrocima bioloških formi. Adaptacionista pokušava da otkrije koje su to adaptivne sile morale da proizvedu postojeću formu tako što razmišlja o adaptivnoj korisnosti te forme, bilo u trenutnoj životnoj sredini bilo u predačkoj životnoj sredini.

Obrnuti inženjering izvodi adaptivni problem iz rešenja koje je usvojeno. Adaptivno mišljenje izvodi rešenje iz adaptivnog problema. Obe prakse služe se snažnom vezom između bioloških formi i adaptivnih sila, u čemu se ogleda osnovna teorijska privrženost adaptacionizmu. Ta privrženost istovetna je sa tezom o „optimalnosti” koju su prepoznali Orzak i Sober. Model evolucije iz kojeg su izostavljene sve sile osim prirodne selekcijemogao bi s primerenom preciznošću da predvidi putanju i odredište organizama u prostoru dizajna.

Istorijski preokret u proučavanju adaptacije jeste odbacivanje ove osnovne adaptacionističke obaveze. Adaptacionista pretpostavlja da postoje adaptivne (ili „funkcionalne”, ili „ekološke”) generalizacije koje mogu objasniti postojanje određenih bioloških formi. Ovim generalizacijama rangiraju se alternativne osobine s obzirom na njihovu adaptivnu vrednost. Aktuelna osobina objašnjava se navođenjem generalizacija kojima mu se pripisuje veća adaptivna vrednost u odnosu na alternativne osobine. Istorijski preokret jeste uviđanje da adaptivne generalizacije ove vrste ne mogu da objasne formu, osim u konjunkciji s bogatim skupom istorijskih početnih uslova. Ovu „istoričnost” biologije G. C. Vilijams je uzdigao do statusa jednog od tri najznačajnija uvida moderne biologije, zajedno sa „mehanizmom” i „prirodnom selekcijom” (Williams 1992). Procesi selekcije su istorijski jer je relativna adaptivna vrednost osobina funkcija istorijskih uslova u kojima se selekcija odvija i kompletnog spektra prisutnih alternativnih osobina (što je funkcija protekle istorije), i jer je selekcija zasnovana na pretpostavci stohastička. Uspešna adaptacionistička objašnjenja iziskivala bi adaptivne generalizacije koje nisu osetljive na istorijske uslove i kompletan spektar prisutnih svojstava, a otporne su na delovanje slučajnosti. Jedino bi to omogućilo objašnjenje aktuelnih osobina koje bi proisticalo iz navođenja isključivo funkcionalnih generalizacija.

Tradicionalni adaptacionisti pokušali su da izbegnu problem istoričnosti shvatanjem adaptivnog objašnjenja istovremeno i kao abduktivnog argumenta za istinitost istorijskih pretpostavki koje ono zahteva.

Adaptivno objašnjenje objasnilo bi aktuelne osobine, ukoliko su date izvesne istorijske pretpostavke. Stoga, na osnovu najboljeg objašnjenja, imamo osnova za prihvatanje istorijskih pretpostavki. Ali ova odbrana nije na raspolaganju modernom adaptacionisti jer, kao što Kronin kaže, sada shvatamo da „neadaptivna objašnjenja ne mogu biti razmatrana ni na jedan drugi način do kao poslednje pribežište” (1991: 110). Adaptacioniste možemo opravdati u vezi s onim što Denet naziva njihovim „bezbrižnim poverenjem”, da će – bez obzira na to koliko data osobina bila nejasna – adaptivno objašnjenje nastupiti pre ili kasnije. Modeli optimalnosti, evoluciona teorija igara i slično, stvorili su mehanizam proizvođenja navodnih objašnjenja, koji je u toj meri moćan da ukoliko ne raspolažemo s nekoliko različitih potencijalnih adaptivnih objašnjenja za svaku osobinu, možemo da pretpostavimo da je to zato što se nismo potrudili da ih proizvedemo. Argument najboljeg objašnjenja u ovom kontekstu postaje nemoguć jer imamo više od jednog objašnjenja koje odgovara podacima. Postoje impresivno detaljni scenariji prema kojima je porast veličine mozga kod hominida bio prouzrokovan oslobađanjem od termoregulatornog ograničenja za veličinu mozga, što je opet bilo posledica fiziološkog prilagođavanja na dvonožni hod (Falk 1990). „Podudarnost” ove hipoteze sa posmatranim fenomenima ne potvrđuje njene istorijske pretpostavke jer bi isti argument mogao da potvrdi i suprotne istorijske pretpostavke uključene u suprotne scenarije.

Abdukcija se može upotrebiti i da podrži makijavelističku hipotezu o inteligenciji, prema kojoj je uvećanje mozga bilo posledica potrebe za ovladavanjem sve složenijim socijalnim odnosima (Byrne i Whiten 1988) ili tradicionalnije tvrdnje o pritiscima koji su bili prouzrokovani preseljenjem iz šume u savanu.

U nedavnom radu Sobera i njegovih saradnika ističu se metode za ograničenje ove proliferacije hipoteza, koje zahtevaju preciznu kvantitativnu podudarnost sa posmatranom osobinom (Orzack i Sober 1994; Sober [u pripremi]). Oni su posebno skrenuli pažnju na skriveni detalj distribucije osobina unutar zasebnih populacija. Iako ovaj pristup može dovesti do rezultata koji su veoma značajni, on ima dva ograničenja. Prvo, njime se zahteva obimno eksperimentisanje koje je često nepraktično. Drugo, budući da, kada je reč o podacima, zavisi od trenutnog stanja populacije, često je neprimenljiv na hipoteze o postanku neke osobine u nekom od prošlih perioda adaptacije. Istorijski preokret u proučavanju adaptacije je alternativna strategija za ograničenje proliferacije adaptivnih hipoteza. Hipoteze mogu biti odbačene direktnim testiranjem njihovih istorijskih pretpostavki.

Moderne verzije komparativne metode, inspirisane filogenetskom sistematikom (kladistikom), pružaju odgovarajuća oruđa za testiranje ovih pretpostavki. U sledeća dva odeljka detaljnije ću razmotriti dve adaptacionističke aktivnosti: adaptivno mišljenje i obrnuti inženjering. Pokazaću kako nas obe ove prakse mogu navesti da zalutamo i kako nas komparativni pristup može vratiti na pravi put.

3. Adaptivno mišljenje

Strategija adaptivnog mišljenja suočava se sa dva osnovna problema. Kao prvo, teško je opisati neki adaptivni problem ako već ne znamo rešenje.

Drugo, jedan problem može biti rešen na više načina. Denet kaže da kada ne može da se konstruiše adaptivno objašnjenje za nešto, treba se setiti Orgelovog Drugog pravila: „Evolucija je pametnija nego ti” (1995: 74).

Treba pretpostaviti da je „Majka Priroda” imala u vidu adaptivne sile koje su meni promakle. Ovo je odlično načelo, ali treba da bude dopunjeno obrnutim pravilom: „Evolucija je kompleksnija nego što misliš”. Ako mislim da mogu da uočim sve adaptivne sile, verovatno nisam u pravu. Usled toga, nekolicina adaptivnih mislilaca tvrdila bi da je sposobna da predvidi ishode procesa selekcije. Većina njih tvrdi samo to da razmišljanje o adaptivnim problemima ima heurističku vrednost. Predviđanja adaptivnog mišljenja moraju biti testirana bez obzira na aktuelne rezultate selekcije. Ovo je pozicija koju usvajaju evolucioni psiholozi u svom ispitivanju „adaptiranog duha” (Barkow, Cosmides i Tooby [1992]). Iako su entuzijaste u vezi sa adaptivnim mišljenjem, jasni su povodom toga da hipoteza o mentalnoj strukturi ne može biti dokazana pukim proizvođenjem adaptivnog scenarija u okviru kojeg bi ta mentalna struktura bila pogodna. Neophodna je i empirijska demonstracija da je duh stvarno strukturiran na taj način: „Iako je selekciono mišljenje značajan izvor inspiracije za evolucione psihologe, priroda uvek ima poslednju reč” (Symons 1992: 143–144). Ali, iako priroda ima poslednju reč, evolucioni psiholog smatra da je činjenica da pojedina osobina „ima evolucionog smisla” razlog da se ozbiljno shvati čak i potpuno marginalni podatak koji nagoveštava da ona stvarno postoji. Ako se priroda ne slaže sa adaptacionistom šta to treba da evoluira, onda treba da viče, a ukoliko se slaže, treba samo da šapuće.

Tvrdnja da adaptivno mišljenje ima heurističku vrednost naročito je sporna. Odeljak Donalda Simonsa koji sam upravo citirao pruža dobar primer. Simons razmatra tvrdnju da su mehanizmi seksualne privlačnosti kod muškaraca osmišljeni tako da su im najprivlačnije žene koje su tek izašle iz puberteta. On primećuje da postoji znatna empirijska podrška za gledište da su muškarcima svih kultura privlačne tek stasale mlade devojke.

Tvrdnja, međutim, dobija dodatnu podršku zahvaljujući činjenici da „pretpostavljeni psihološki mehanizmi koji uobličavaju predviđanje imaju izuzetan adaptivni smisao“ (Symons 1992: 143). Muškarac koji se prvenstveno pari sa ženom koja tek što je počela da dobija menstruaciju i još nije rodila dete biće u evolucionoj prednosti. Ovo je tačka povodom koje sam skeptičan. Pretpostavimo da empirijski podaci pokažu da su najprivlačnije zrelije mlade žene. Da li će onda to što su te starije žene bile bolji ulog u rodovskoj sredini „imati izuzetan adaptivni smisao”? One su bile veštije u potrazi za hranom, ili su imale veću moć unutar grupe, ili su već dokazale svoju plodnost time što su rodile dete. Adaptivna priča ne može da poveća verodostojnost podataka, jer bi neka podjednako dobra priča bila na raspolaganju za mnoge od alternativnih zaključaka.

Adaptivno mišljenje zapravo može imati suštinski negativno heurističko dejstvo. Ono može da pobudi samozadovoljstvo pri suočavanju sa nepouzdanim ili nedovoljno određenim podacima, samo zato što ti podaci ili njihovo tumačenje „imaju izuzetan adaptivni smisao”. Sukob roditelj-potomak je dobar primer za to. Mnogi sociobiolozi bili su zadivljeni Triversovom „demonstracijom da dugoročni interesi roditelja ne moraju biti identični sa onim njihovih potomaka” (Trivers 1974). Postoji dopadljiva priča prema kojoj roditelj želi da očuva resurse za buduće potomstvo, dok potomak želi sve što može da dobije. Ovaj model je uziman da bi potvrdio opservacije o prepirci između roditelja i potomaka u periodu osamostaljivanja primata, uključujući i ljude. On je takođe stvorio očekivanje da će potomci izneveriti želje svojih roditelja u pokušaju da dobiju više resursa. Ovim idejama se još uvek pridaje značaj u darvinističkoj psihološkoj literaturi. Sukob roditelj–potomak je „inherentan ljudskim prilikama” (Pinker i Bloom 1992: 483) i njegova „neminovnost” ojačala je Nesovo i Lojdovo verovanje u psihodinamičke mehanizme obmanjivanja i samoobmanjivanja.

Ipak, empirijska evidencija za prepirku roditelj–potomak tokom osamostaljivanja veoma je slaba. Patrik Bejtson (Patrick Bateson 1994) načinio je sažetak različitih studija koje nisu uspele da pronađu agresivne interakcije tokom osamostaljivanja kod širokog spektra vrsta, studija prema kojima se potomci sami osamostaljuju, te studija koje pronalaze da obe strane učestvuju u pouzdanom davanju znakova radi usklađivanja osamostaljivanja.

Ove vrste ponašanja nude obilje mogućnosti za adaptivno objašnjenje, ali je njihovo otkrivanje ometeno odanošću prostom modelu evolucionog problema za koji se pretpostavljalo da objašnjava ponašanje koje prati osamostaljivanje.

Drugi problem sa adaptivnim mišljenjem jeste to što različiti rodovi rešavaju isti problem na veoma različite načine. I aligatori i anakonde su istaknuti slatkovodni predatori, ali pristupaju zadatku donekle drugačije. Oni u zadatak unose veoma različite resurse, koji su akumulirani tokom njihove istorije. Ova situacija može se posmatrati na dva različita načina. Jedan je da tvrdimo da se dva roda suočavaju sa različitim problemima, jer su problemi delimično definisani resursima koji su dostupni za njihovo rešavanje. Drugi je da ostanemo pri tome da je u pitanju jedan problem, ali da tvrdimo da isto rešenje, određeno u funkcionalnom smislu, može biti realizovano putem dva različita mehanizma (Hull 1987; Griffiths 1994; Goode i Griffiths 1995). Obe formulacije razjašnjavaju na koji način komparativna razmatranja mogu unaprediti heurističku moć „adaptivnog mišljenja”. Adaptivno-istorijsko mišljenje, kako bi se moglo nazvati, uzelo bi u obzir sistematiku posmatranih organizama i ekologiju. Ono bi preporučilo onu vrstu heuristike koju je Konrad Lorenc imao na umu kada je govorio o „filogenetskoj” perspektivi ponašanja. Primer ove heuristikena delu dali su Džon Garsija i Kenet Rusinjak u svojoj raspravi o mehanizmima za izbegavanje otrova. Kojot izbegava otrov mehanizmom kojim se miris koristi da bi se obeležila hrana povezana sa mučninom. Crvenorepi jastreb suočava se sa istim problemom u istoj preriji, ali se služi vizuelnim znacima. Dve vrste rešavaju adaptivni problem na način koji ukazuje na njihovu sličnost s laboratorijskim pacovima, odnosno laboratorijskim golubovima. Garsija i Rusinjak napominju da „je učenje, poput ustaljenih obrazaca delovanja i morfologije, takođe stvar taksonomije” (1980: 153).

Adaptivno-istorijsko mišljenje takođe je veštije u suočavanju s prvom manom adaptivnog mišljenja – teškoćom precizne karakterizacije adaptivnog problema. Filogenetskom analizom vrsta koje su predmet istraživanja često će se otkriti prava priroda adaptivnog problema. Majls i Danham pružili su prost primer (1993). U mnogim proučavanjima nearktičkih2 ptica selica isticana je njihova potreba da izbegnu okrutne zimske uslove. Filogenetska perspektiva otkriva da su mnoge od ovih vrsta tropskog porekla.

Migracija na jug zimi posledica je migracije na sever leti. Ovo ukazuje na to da adaptivni problem jeste problem obezbeđivanja uslova za disanje, a ne izbegavanja okrutne zime. Time se ponašanje postavlja u sasvim drugačiju perspektivu i predlaže se drugačija hipoteza o mehanizmima koji su u njegovoj osnovi.

Antiadaptacionistička kritika „adaptivnog mišljenja” ne počiva na odbacivanju adaptivnog objašnjenja. Ona samo zahteva da adaptivno objašnjenje uzme u obzir dve značajne odlike biologije. Prvo, adaptivni problemi su isuviše složeni da bi bili unapred opisani nekom deskriptivnom biologijom sistema koje su ti problemi proizveli. Pokušaji da se to učini verovatno su podjednakozavaravajući i rasvetljavajući. Drugo, usvojeno rešenje je funkcija resursa koji su dostupni rodu pri suočavanju s problemom, isto kao što je i funkcija samog problema. Ove dve blisko povezane odlike ukazuju na to da je, kada se razmatra adaptacija, najznačajnija komparativna perspektiva.

4. Obrnuti inženjering

Obrnuti inženjering služi se vezom između adaptivnih sila i biološke forme u suprotnom smeru. On pokušava da izvede prirodu adaptivnog problema iz forme rešenja. Već sam naznačio da ovo pretpostavlja postojanje funkcionalnih generalizacija koje nisu osetljive na istorijske pojedinosti i koje su otporne na delovanje slučajnosti. U svojoj odbrani adaptacionizma, Denet pruža klasični argument za postojanje ovih generalizacija. Postojanje adaptivne konvergencije među organizmima različitih rodova pokazuje da postoje neke forme, koje on naziva „prisilni pokreti” ili „dobri trikovi”, koje se, zahvaljujući svojoj adaptivnoj superiornosti, pojavljuju u širokom spektru istorijskih okolnosti. I kičmenjaci i beskičmenjaci glavonošci razvili su upadljivo slične oči. Oči određenog oblika moguće je pronaći u čitavom spektru taksona. Noćni šumski kiviji imaju dlake i rađaju visoko razvijene mladunce, baš kao i sisari koji zauzimaju slično ekološko stanište. Da li je izvesno da ovi slučajevi, kao i mnogi drugi, pokazuju da postoje snažne adaptivne generalizacije one vrste koju adaptacionista traži? Razmatrajući Guldovu tvrdnju da masovno izumiranje rodove pogađa nasumično, Denet napominje da „za koje god rodove se desilo da opstanu, oni bi… tumarali ka dobrim trikovima u prostoru dizajna” (1995: 307).

Postoje tri osnovna problema u vezi s ovim argumentom. Prvi se odnosi na pretvaranje upečatljivih primera u strogu nauku. Mislim da je ovde korisna analogija s konvergencijom u istoriji čovečanstva. Velike narativne istoričare devetnaestog veka odlikovalo je pravljenje paralela između moderne Evrope i antičkog sveta. Oni su skicirali učenja o verovatnoj sudbini evropske civilizacije polazeći od rimske i drugih antičkih civilizacija.

Ali, niko još nije uspeo da pretvori ove upečatljive parabole u skup generalizacija o usponu i padu civilizacija. Ako konvergencija treba da pokaže moć adaptacije, ona to mora da učini kao deo snažne ekološke teorije, a ne kao kolekcija upečatljivih primera. Mnogobrojna narativna predstavljanja konvergencije uzimaju u razmatranje osobine koje su slične po svom pojavnom obliku i zatim tvrde, putem adaptacionističke abdukcije, da one moraju imati isti adaptivni uzrok. Ali slične osobine ne moraju imati slična objašnjenja. Sve oči su mehanizmi za prikupljanje vizuelnih informacija, ali to im ne obezbeđuje isto evoluciono obrazloženje. Složene oči mnogih beskičmenjaka znatno su bolje u otkrivanju pokreta nego u stvaranju slike. Možda su one u ekološkom smislu bliže ušima mnogih kičmenjaka. Ono što je u najmanju ruku potrebno jesu podaci koji bi pokazali korelaciju između evolucije osobina kod različitih rodova i prisustvo nekog faktora sredine. Potraga za ovom vrstom podataka bila je jedan element istorijskog preokreta u proučavanju adaptacije.

Drugi problem počiva u Orzakovoj i Soberovoj distinkciji između gledišta da je prirodna selekcija značajna i adaptacionističkog gledišta da je prirodna selekcija dovoljno objašnjenje formi. Činjenica da različiti organizmi ispoljavaju istu osobinu ne pokazuje da je njeno pojavljivanje posledica funkcionalne generalizacije koja je neosetljiva na istorijske faktore. Čak i tamo gde imamo snažnu korelaciju između postojanja razloga za osobinu i stvarnog pojavljivanja te osobine, neki istorijski faktori mogu da naprave razliku između slučajeva gde se osobina pojavljuje i onih gde se ne pojavljuje. Ova mogućnost nedavno se pojavila na najneverovatnijem mestu, školskom primeru konvergencije, oku. Istraživanja genetičkih faktora u razvoju oka ukazuju na to da oči kičmenjaka i beskičmenjaka počivaju na istim, drevnim genetičkim nizovima (Kviring et al. 1994). Iako je oko nesumnjivo evoluiralo u nekoliko paralelnih pravaca, to se dogodilo na osnovu nekih zajedničkih resursa.

Treći problem je to što činjenica da osobina jeste konvergentna ne objašnjava zašto je ona konvergentna. Mnoge ptice lete na jug usled zime, ali to ne sprečava adaptacionistu da pogrešno odredi adaptivnu prirodu ove osobine. Adaptacionista se služi konvergencijom pri tvrdnji da postoje ove ili one funkcionalne generalizacije, koje istrajavaju kroz različite istorijske uslove. On zatim konstruiše kandidate za ove snažne generalizacije, pokazujući da bi njihova istinitost mogla objasniti konvergentnu osobinu, te brani njihovu istinitost na osnovu najboljeg objašnjenja („adaptacionistička abdukcija”). Međutim, ovaj tradicionalni adaptacionistički pristup ignoriše metode koje pružaju najbolju priliku za razumevanje i proučavanje adaptivne konvergencije. Adaptivno-istorijska alternativa uključuje metode koje nam dopuštaju da testiramo da li je pojavljivanje iste osobine kod mnogih organizama zaista primer konvergencije, da empirijski lociramo faktore sredine koji su u korelaciji s pojavljivanjem osobina i da konstruišemo test za hipotezu da su ovi faktori zapravo bili osnova adaptivnih sila koje vode konvergenciji. Ove metode, kao i drugi elementi istorijskog preokreta, opisani su u sledećem poglavlju.

5. Komparativna metoda i adaptivno-istorijski pristup

Postoje dva osnovna načina na koja su moderne filogenetske tehnike dovele do toga da se istorijska razmatranja odnose na proučavanje ekologije i evolucije. Donald Majls i Artur Danham (1993) nazivaju ih „statističkim” pristupom i pristupom „istorijske transformacije”. Posmatrajući predmet više sa filozofskog stanovišta, razmišljam o njima kao o induktivističkom, korelacionom pristupu za postavljanje adaptivnih hipoteza i falsifikacionističkom, hipotetičko-deduktivnom pristupu za testiranje adaptivnih hipoteza.

Ispravno shvatanje adaptacionističkog naglašavanja konvergentne evolucije jeste da pojavljivanje sličnih svojstava u različitim rodovima ukazuje na prisustvo zajedničkih faktora sredine. Ali, sistematsko proučavanje i potvrda konvergencije iziskuje široku primenu komparativne metode. Bez filogenetske analize nije moguće čak ni reći da nešto jeste konvergencija.

Denet uočava činjenicu da je „toliko stvorenja – od riba do ljudskih bića – snabdeveno oruđem za posebnu namenu koje je čudesno osetljivo na vizuelne obrasce, prikazujući simetriju po vertikalnoj osi… Ova opremljenost je u toj meri zajednička svima da mora biti od vrlo opšte koristi” (1987: 303).

Denet prihvata sugestiju da je ova adaptacija uređaj za otkrivanje drugih organizama pri gledanju pravo u predmet, i otuda je on vertikalno simetričan. Ali, treba utvrditi da li postoji ikakva potreba za konvergentnim objašnjenjem. Ako je ovaj uređaj zajednička crta svih kičmenjaka, onda je on nastao samo jednom. Nastankom i prenošenjem na potomke, on može da obavlja mnoštvo uloga u okviru različitih grupa i da postoji kod mnogih drugih zahvaljujući filogenetskoj inerciji (pojam koji smo opsežno razmatrali).

Potreba da se mnogobrojni primeri neke osobine s jedinstvenim evolucionim poreklom razmatraju kao jedinstveni podaci u analizi konvergencije poznata je godinama (e.g. Maynard-Smith 1978). Međutim, tehnike kojima se evoluciona promena povezuje sa varijablama životne sredine razvijene su, u najvećoj meri, nedavno. Dobar primer za to je proučavanje konvergencija koje su posledica zajedničkog režima ishrane kod plovuša (patke, guske itd.) Danijela Fejta. Fejt [1989] je koristio filogenetsku analizu grupe da bi otkrio koliko sličnosti između vrsta može ukazati na zajedničko poreklo. On je zatim vrstama dodelio mesta unutar prostora definisanog onim zajedničkim odlikama koje nisu posledica porekla. Različite ose koje prolaze kroz ovaj prostor odgovarale su osama varijacije u režimu ishrane vrsta koje potpadaju pod te ose. Rezultat ove analize bio je skup osobina koje poseduju potencijal da budu objašnjene adaptivno, kao i skup varijabli životne sredine koje su u korelaciji s pojavljivanjem ovih osobina. Poput drugih primera induktivističke upotrebe komparativne metode, Fejtov rad pruža onu vrstu podataka koja dozvoljava prelaz od anegdotskog prikaza konvergencije do ispitivanja adaptivnih sila koje su je proizvele.

Drugi način na koji su istorijska i filogenetska razmatranja primenjena na adaptaciju jeste falsifikacionistički pristup, koji cilja na istorijske pretpostavke adaptivnih scenarija. Komparativno testiranje ove vrste nužan je pandan izuzetne ingenioznosti u proizvođenju hipoteza koje je moderna teorija evolucije učinila mogućim. Testiranje istorijskih pretpostavki svakog modela pokreće nužni mehanizam ograničavanja hipoteza kako bi se upotpunilo proizvođenje hipoteza. Najjednostavnijim testovima moguće je uveriti se da je aktuelni sled evolucione promene baš onaj koji je pretpostavljen adaptivnom hipotezom. Džonatan Kodington daje prost primer (Coddington 1988: 10–11). Žive vrste nosoroga imaju ili jedan ili dva roga.

Pošto je broj rogova „strategija” koja je evidentno dostupna nosorozima kroz evoluciju, razumljivo je da će biti osmišljen adaptivni scenario evoluciono stabilne strategije kada je reč o broju rogova (e.g. Luontin 1978). Jednom kada populacija dostigne veliki procenat jedinki s određenim brojem rogova, nju više ne mogu da ugroze mutanti s drugačijim brojem rogova. Pobedu odnosi onaj čija strategija prva prodre u određenu populaciju. Razni scenariji polne selekcije mogli bi da odgovaraju ovim zahtevima.

Ipak, kladistička analiza grupacije nosoroga pokazuje da stanje u kojem životinja ima dva roga na filogenetskom stablu prethodi stanju sa jednim rogom. Ovo ukazuje na to da je, u nekom trenutku, u nekoj sredini, forma s jednim rogom bila adaptivno superiornija. Da bi se postojeći predlog podržao, nužno je dodati pomoćnu hipotezu, poput tvrdnje da je mala populacija koja je sadržala jednoroge mutante bila izolovana i da je jednoroga forma putem drifta postala učestala, zbog čega je postala evoluciono stabilna strategija (ESS). Ova tvrdnja mogla je takođe da se testira upotrebom kladističkih biogeografskih metoda koje povezuju takson sa staništima i dozvoljavaju zaključke o predačkim zajednicama staništa. U nešto složenijim testovima upoređuje se distribucija dve ili više osobina koje imaju ulogu u unakrsnim adaptivnim objašnjenjima. Meri Mekitrik (Mary McKitrick 1993) daje prost primer. Ukazivalo se na to da je osobina niske telesne težine koja se pojavljuje u rodu medveda posledica svojevrsne adaptivne razmene. To je cena koju medvedi plaćaju za izmenu svoje fiziologije koja im dozvoljava hibernaciju. Međutim, mapiranje ove dve osobine na relevantnom delu filogenetskog drveta pokazuje da ovo ne može biti slučaj. Niska telesna težina po rođenju pojavljuje se pre hibernacije i postoji i na ograncima gde hibernacija nikada nije nastala. Testovi ove vrste imaju široku primenu. Za hipotezu o „vodenom majmunu” (Morgan 1973) tvrdi se da njena posebna snaga leži u sposobnosti da objasni širok spektar ljudskih osobina. Njome se ukazuje na to da su se ove osobine u jednoj fazi ljudske evolucije pojavile zajedno. Ova teorija može biti testirana mapiranjem tih svojstava na filogenetskom drvetu za ljude i njihove srodnike.

U drugim testovima posmatraju se implikacije adaptivnog scenarija za istorijsku vezu između roda i njegovog staništa. Ovaj test je najjednostavniji kada je faktor staništa drugi rod organizama. Hipoteza o koevoluciji treba da se razmatra putem podudarnosti stabala za koevoluirajuće organizme. Mnoga proučavanja parazit–domaćin koevolucije pokazala su da se kada se vrsta kojoj pripada domaćin podeli u više vrsta, isto događa i sa vrstom parazita koju ona nosi. Kladistička biogeografija pruža mogućnosti sprovođenja testova na mnogo širem spektru faktora staništa. Zajednice staništa mogu biti tretirane kao osobine i upotrebljene za izvođenje zaključka o predačkim zajednicama staništa na nižim delovima drveta. Upravo je proučavanje ove vrste ukazalo na neotropsko poreklo mnogih goreopisanih nearktičkih ptica selica. Oblici selica srodni su grupama čija je većina članova tropska, što ukazuje na to da je predak kod kojeg se migracija razvila bio tropski. Biogeografska proučavanja mogu takođe da pomognu pri testiranju pomoćne hipoteze, koja je prethodno izneta, da je jednorogi nosorog evoluirao putem drifta u maloj, izolovanoj populaciji. Kladističke biogeografske metode mogu da se upotrebe da povežu geografsku oblast s događajem nastanka, a genetska distanca između savremenih vrsta može biti korisna pri ustanovljenju okvirnog momenta razdvajanja. Ako bi ova proučavanja ukazala na to da se jednorogi oblik odvojio unutar velike, neizdiferencirane kopnene mase, to bi govorilo protiv hipoteze koja se brani.

Antiadaptacionistička kritika „obrnutog inženjeringa” nije odbacivanje adaptivnog objašnjenja. Ona je uviđanje da se adaptivni procesi i njihovi rezultati tipično ne podudaraju jedan na jedan. Ista osobina može biti u službi različitih ciljeva i isti cilj može biti potpomognut različitim osobinama.

S ciljem „izvođenja problema iz rešenja”, mora se dodati više ograničenja kako bi se stvorila jedinstvena podudarnost. Ova ograničenja mogu biti dobijena rekonstrukcijom evolucione istorije. Naučni proboji koji su ovo omogućili jesu razvoj kladističkih metoda za rekonstrukciju filogenije i dostupnost molekularnih podataka kao pouzdanog izvora podataka za kladističku analizu.3

6. Filogenetska inercija: objašnjenje postanka versus objašnjenje očuvanja

Istorijski preokret isticao je objašnjenja postanka svojstava. Posledica je to da, jednom kada je osobina evoluirala, za njegovo postojanje nije potrebno objašnjenje koje bi išlo izvan mehanizama nasleđa. Ovu ideju sadrži pojam „eksaptacije” Stivena Gulda i Elizabet Vrbe. Osobina je eksaptacija za neku funkciju ako ona sada služi toj funkciji, ali prvobitno nije bila oblikovana da bi njoj služila. Ako je perje prvobitno bilo selektovano zato što je korisno za izolaciju, onda je ono eksaptacija za letenje. Nekoliko autora uočilo je osnovnu manu Guldove i Vrbine definicije eksaptacije (Griffits 1992; Reeve i Sherman 1993; Dennet 1995). Izgleda kao da je prema ovoj definiciji sve eksaptacija. Sve osobine nastaju neusmerenom mutacijom, pa je proces prirodne selekcije uvek onaj u kojem se postojeća osobina širi kroz populaciju zbog toga što je utvrđeno da je ono korisno. Nešto velikodušnije čitanje Gulda i Vrbe kaže da je svaka osobina adaptacija za ono za šta je prvo bilo selektovano. Šta je to što opravdava ovaj poseban status koji se pripisuje prvom od mnogih pritisaka selekcije? Osnovna zamisao koja stoji iza Guldovog i Vrbinog rada jeste da jednom kada je osobina evoluirala, nije potrebno dalje objašnjenje njenog prisustva kod potomaka.

Ona kod njih postoji zahvaljujući „filogenetskoj inerciji”. Načelna definicija eksaptacije razlikovala bi one selektivne pritiske koji su doveli do fiksiranja osobine u okviru neke populacije od onih koji su primenjeni naknadno. Ove poslednje selektivne sile ne pomažu pri definisanju funkcija svojstava. One ne objašnjavaju zašto osobine postoje.

Pojam eksaptacije izražava ono što nazivam „njutnovskom” slikom filogenetske inercije. Organizam koji je predmet selektivnih sila ostaje u nepromenjenom stanju sve dok na njega ne počnu da deluju suprotne sile. Izgleda da je njutnovska slika u osnovi mnogih zamisli evolucionog objašnjenja, ali potrebno je samo da ona bude jasno postavljena kako bi njeni problemi postali očigledni. Robert Brendon (1990: 172) primećuje da Guld i Vrba nisu uzeli u obzir ulogu stabilizacione selekcije u očuvanju osobine kao fiksirane. U odsustvu kontinuirane selekcije, trebalo bi da druge osobine u populaciju uđu putem mutacije, a da se dalje šire putem drifta. U svom radu iz 1992. godine, istakao sam da je opšta pretpostavka da će neka složena struktura koja nema nikakvu funkciju biti sklona da postane rudimentarna („regresivna evolucija”). Gubitak pigmentacije i vida kod vrsta koje žive u pećinama ne odražava neku posebnu odliku pećinske sredine koja favorizuje to da se bude slep i providan. Ovo odražava nedostatak bilo kakve prednosti koju bi donosilo posedovanje vida i boje. Postoje dva uobičajena objašnjenja regresivne evolucije. Prvo je direktna akumulacija štetnih mutacija onda kada nema selekcije protiv njih. U mom rečniku biologije smatra se da je ovaj mehanizam toliko očigledan da je na njemu izgrađena definicija rudimentarnog organa – „organ čija je veličina i struktura umanjena tokom evolucionog vremena usled smanjenog selektivnog pritiska” (Abercombie et al. 1990). Drugi mehanizam je Vajsmanova „kompetencija među delovima”. Ovo je ekonomsko nadmetanje između sistema organa za resurse tokom razvoja. Naznačava se da će svako ekonomisanje sprovedeno u razvoju beskorisnih struktura pružiti jedinki prednost pri razvoju korisnih struktura. Postoji, dakle, automatska selekcija protiv bilo koje strukture koja više ne služi uvećanju adaptivne vrednosti organizma.

Potreba za stabilizovanom selekcijom i mogućnost regresivne evolucije ukazuju na to da kontinuirano postojanje osobine u nekoj populaciji nije objašnjeno pukom filogenetskom inercijom. Osobina se mora održati kao fiksirana putem ove ili one selektivne sile. Potreba za očuvanjem kreira „aristotelovsku” sliku filogenetske inercije. Poput tela u Aristotelovoj teoriji kretanja, organizam koji je predmet selektivnih sila zadobija određenu količinu „inercije”. Kada se selektivna sila ukloni, ova inercija održava organizam u njegovom trenutnom, adaptiranom stanju. Inercija se najzad iscrpljuje, te se organizam vraća u neodređeno stanje.

Ni aristotelovska ni njutnovska slika ne moraju da budu istinite za sve osobine. Sistematičari su dugo imali naviku da osobine dele na one koja su u velikoj meri konzervirane, te su stoga dobre sistematske osobine, i na one koje su više varijabilne. Poligene i varijabilne osobine, poput boje, mogu relativno brzo da se „iscrpu”. Filogenetska inercija takođe može biti isuviše slaba za funkcionalnost kompleksne strukture kao što je oko.4 Ovo može biti pogoršano s najmanjim razvojnim deficitima. Relativno mala količina filogenetske „inercije” koju ove osobine poseduju objasnila bi upečatljiv obrazac regresivne evolucije vrsta koje žive u pećini. Osobina kao što je petočlani ekstremitet tetrapoda, međutim, izgleda da poseduje ogromnu količinu inercije. Relativne pozicije njegovih delova očuvane su svuda, od žablje noge do krila slepog miša. Čini se da je ovo „njutnovska” osobina.

Očigledno „njutnovske” osobine bile su fokus istraživanja strukturalista procesa i ostalih pripadnika razvojne tradicije. Oni su objašnjavali filogenetski stabilna svojstva koja su nalik Vodingtonovom pojmu „razvojnog kanalisanja razvoja” (Waddington 1959). Vadington je tvrdio da je sistem razvoja ovih osobina takav da će svaka manja smetnja na početku razvoja, poput onih koje se odnose na proizvod gena, uzrokovati jedino razliku u načinu na koji se dolazi do istog rezultata razvoja. Noviji radovi strukturalista procesa usredsređeni su na postojanje „generičkih formi”. Ako je sistem razvoja nekog organizma zamišljen kao kompleksan sistem, generičke forme su atraktori pod koje će taj sistem potpasti, polazeći od širokog opsega početnih konfiguracija (Goodwin, Kauffman i Murray 1993).

Strukturalisti procesa se nadaju klasifikovanju svojstava prema njihovoj generičkoj formi i povratku biologije „racionalnoj morfologiji” zasnovanoj na opštim zakonima razvoja (Smith 1992). Stoga je program strukturalista procesa suprotan tradicionalnom darvinističkom pristupu morfologiji, kojim se osobine klasifikuju na osnovu njihovog porekla od zajedničkih predačkih formi. Međutim, „njutnovske” osobine moguće je razmatrati na način koji je u potpunosti u skladu s darvinizmom.

Očigledan način da se to učini jeste istorizacija ideje o generičkoj formi. Generičke forme dele celokupan prostor bioloških mogućnosti na oblasti dostupne određenim vrstama organizama. Ovo strukturiranje prostora bioloških mogućnosti strukturalisti procesa posmatraju kao deo osnovne strukture prirode. Malo je dokaza, međutim, kojima bi se ovakva interpretacija podržala. Generičke forme koje postoje u prirodi mogu biti mali podskup mogućih generičkih formi koje su mogle biti stvorene putem istorijskog dizajniranja alternativnih razvojnih sistema (Griffits [u pripremi]).

Nešto slično predočio je Vadington svojim prvobitnim viđenjem razvojne kanalizacije. Vilijam Vimzat je takođe opsežno pisao o darvinističkom mehanizmu koji može da podeli prostor bioloških mogućnosti na način generičkih formi. Ovaj mehanizam je „generativno ukorenjivanje” (Wimsatt 1985; Shank i Wimsatt 1986; Wimsatt [u pripremi]). Vimzat ističe da je ključ prirodne selekcije mogućnost dizajna putem dodavanja.

Malo verovatne forme mogu biti proizvedene putem prostog generativnog proizvođenja i postupka testiranja, jer mogu biti proizvedene deo po deo. Neverovatnost celokupnog dizajna proizvod je neverovatnosti njegovih sastavnih delova. Ova neverovatnost sastavnih delova može biti relativno mala. Kod dizajna putem dodavanja, kasnije modifikacije nastale su na pozadini postojećeg razvojnog sistema. Uklanjanje starih elemenata razvojnog sistema po svoj prilici je uklanjanje pretpostavki kasnijih modifikacija i ometanje njihovog razvoja. Element razvojnog sistema stoga teži da postane sve više generativno ukorenjen što je više zasnovan na njemu.

Postojeći razvojni sistem organizma oblikuje prostor mogućnosti koje su organizmu dostupne.

Ako su neke osobine pre aristotelovske nego njutnovske, onda njihovo očuvanje može biti objašnjeno kao i njihov postanak. Adaptivne sile mogu biti postulirane da bi se objasnilo zašto osobina nije postala rudimentarna ili zašto nije smanjena njena učestalost u datoj populaciji. Mogućnost objašnjenja očuvanja zahteva neke promene u antiadaptacionističkoj kritici. Ta kritika predlaže dva načina na koje komparativna metoda može biti upotrebljena da poboljša proučavanje adaptacije: induktivističke metode za proizvođenje adaptivnih objašnjenja i falsifikacionističke metode za testiranje adaptivnih objašnjenja. Uloga obe ove tehnike može biti jasnije osvetljena putem distinkcije između objašnjenja postanka osobina i objašnjenja očuvanja svojstava.

Opšte je prihvaćeno da se onda kada su osobine u korelaciji sa ekološkim faktorima koji bi mogli biti odgovorni za njih, svi primeri neke osobine koji proističu iz jednog evolucionog ishodišta računaju kao jedan primer te osobine. Ovaj princip ostaje očuvan kada je cilj da se razumeju uslovi pod kojima je osobina nastala. Ako je, međutim, cilj da se razumeju uslovi pod kojima se osobina u bliskoj prošlosti održala, onda je celokupna postojeća populacija potencijalno relevantna. Populacije bi trebalo da se procenjuju prema dužini vremena tokom kojeg su postojale kao odvojene evolucione jedinice. Što je kraće vreme otkad se populacija odvojila od drugih populacija, to manje očuvanje osobina u toj populaciji iziskuje objašnjenje u terminima tekućih uslova životne sredine. Treća mogućnost je da eksplanatorni fokus ne bude ni na postanku, ni na očuvanju u bliskoj prošlosti, već na očuvanju na ranijim stupnjevima evolucije. U tom slučaju, populacije koje su se odvojile jedna od druge posle perioda koji je u pitanju, moraju biti tretirane kao jedna. Međutim, populacije koje su se odvojile tokom perioda koji je u pitanju predstavljaju nezavisne tačke podataka čak i ako se osobina izvodi od zajedničkog pretka.

Druga razlika između proučavanja postanka i proučavanja očuvanja biće način na koji su osobine klasifikovane. U većini komparativnih proučavanja, svojstva su klasifikovana putem homologije. Sve osobine koje potiču od jednog predačkog ishodišnog događaja razmatraju se kao da su istog, homolognog tipa. To znači da se rudimentarni primeri osobine računaju zajedno sa svim drugim primerima. Ovo je očigledno prikladno kada se posmatraju postojeće populacije radi utvrđivanja dokaza o prošlom događajima. U proučavanjima skorašnjih očuvanja, međutim, cilj je da se razumeju skorašnji procesi. Samo populacije u kojima data osobina postoji u neredukovanoj formi računaće se kao one koje poseduju tu osobinu.

Falsifikacionistička verzija komparativne metode trenutno se koristi za testiranje adaptivnih tvrdnji o postanku. Metodično formulisani adaptivni scenariji, pružaju predviđanja o filogeniji osobine koja se proučava, filogeniji srodnih osobina i o biogeografiji osobina. Neuspeh ovih predviđanja ukazuje na to da osobina nije nastala prema predloženom adaptivnom scenariju. Potpuno iste metode biće korisne pri odgovaranju na neka pitanja o očuvanju. Adaptivni scenario može da pokuša da objasni zašto je osobina očuvana u nekom udaljenom periodu. Ovaj scenario razmatraće neke delove filogenetskog stabla i trebalo bi da pruži predviđanja o distribuciji osobina u postojećim populacijama. Etolozi su oduvek objašnjavali posedovanje filogenetski zastarelog ponašanja kod sadašnjih vrsta putem sekundarnih funkcija koje su sasvim različite od onih za koje je to ponašanje prvobitno evoluiralo (e.g. Tinbergen 1952; Hinde 1966). Mnoga od ovih objašnjenja podržana su pozivanjem na distribuciju osobina među postojećim populacijama. Ipak, u slučajevima gde se objašnjenje očuvanja odnosi na skoru prošlost, falsifikacionistička verzija komparativne metode neće biti relevantna. Hipoteze o događajima u neposrednoj evolutivnoj prošlosti ne pružaju predviđanja o distribuciji osobina koja bi bila drugačija od toga da će osobina biti udružena sa predloženim kauzalnim faktorom. Ovim vezama se pristupa „induktivnom” upotrebom komparativnih podataka.

7. Zaključak

Antiadaptacionizam je u biologiji često tumačen kao odbacivanje prirodne selekcije. Pokušao sam da pokažem da je on takođe bio i poziv na reformu metode koja je korišćena za proučavanje adaptacije. Disciplinarna teskoba u vezi sa adaptacionizmom osamdesetih godina, poput disciplinarne teskobe u vezi sa hipotezom o grupnoj selekciji sedamdesetih godina, bila je izazvana rasprostranjenom zabrinutošću zbog onoga za šta je postojao osećaj da je nesigurna igra. Poput debate o grupnoj selekciji, ona je dovela do veoma značajnog učvršćivanja i teorije i prakse. Istorijski preokret u proučavanju adaptacije doprineo je razvoju moćnih empirijskih metoda za proizvođenje i testiranje adaptivnih hipoteza. One su suštinska dopuna postojećim metodama za proizvođenje hipoteze.

Jedan način na koji je istorijski obrt mogao otići predaleko bio je nagoveštaj da se jedina zanimljiva pitanja o adaptaciji tiču krajnjeg porekla osobina. Nedavno su počele da se pojavljuju kritike ovog gledišta (Griffiths 1992; Reeve i Sherman 1993). Njima se tvrdi da adaptivna razmatranja mogu objasniti kako su se osobine održale, jednako kao i kako su nastala.

Zahvalnica

U pripremi ovog teksta pomogli su mi komentari Dejvida Hala (David L. Hull), Roberta Brendona (Robert Brandon), Eliota Sobera (Eliott Sober), Kima Sterelnija (Kim Sterelny), Danijela Deneta (Daniel C. Dennett), Keli Smit (Kelly C. Smith) i Alirija Rozalesa (Alirio Rosales). Ranija verzija teksta izložena je na konferenciji Evolucija i svest (Evolution and the Mind) u Hamner Springsu, Novi Zeland, 1995. godine.

Pol Grifits

S engleskog prevela Ana Petković

* Naslov originala: Paul E. Griffiths, „The Historical Turn in the Study of Ada ptation”, The British Journal for the Philosophy of Science, Vol. 47, No. 4, 1996, 511–532.

* Pandantifi su umeci između krakova luka.

1 Ispitivanja i metodološke rasprave rada ove vrste uključuju: Brooks i McLentan (1991), Coddington (1988), Felsenstein (1985), Harvey i Pagel (1991), Lauder (1981, 1982, 1990), Lauder, Armand i Rose (1993), Miles i Dunham (1993), Taylor (1987). Horanov rad iz 1989. godine raniji je pokušaj da se skrene pažnja filozofa na ulogu komparativne metode u testiranju tvrdnji o adaptaciji, naročito u sociobiologiji.

2 Zoogeografska oblast od Grenlanda do srednjeg Meksika.

3 Za vrlo kratak uvod u kladistiku v. Griffiths (1994, 207–210); za sveobuhvatnu analizu v. Sober (1988); za istoriju kladističke revolucije v. Hull (1988).

4 Upotreba funkcije nekog predmeta proučavanja, nasuprot njegovoj strukturi kao taksonomske osobine, osnova je lorencovske tradicije u etologiji. Opis upotrebe funkcionalnih karakteristika u više anatomskom kontekstu može se pronaći u radu Džordža V. Laudera (Lauder 1990).

Literatura

Abercombie, M., Hickman, M., Johnson, M. L. i Thain, M. 1990. New Penguin Dictionary of Biology, London: Penguin Books.

Barkow, J. H., Comides, L. i Tooby, J. 1992. The Adapted Mind: Evolutionary Psychology and the Generation of Culture. Oxford: Oxford University Press.

Bateson, P. 1994. „The dynamics of Parent-Offspring Relationships in Mammals”, TREE 9(10): 399–402.

Brandon, R. 1990. Adaptation and Environment. Princeton: Princeton University Press.

Brandon, R. N. i Rauscher, M. D. Manuskript: „Testing Adaptationism: A Comment on Orzack and Sober”.

Brooks, D. R. i McLennan, D. A. 1991. Phylogeny, Ecology and Behaviour. Chicago: Chicago University Press.

Вуrnе, R. W. i Whitten, A. (prir.), 1988. Machiavellian Intelligence. Oxford i New York: Oxford University Press.

Coddington, J. A. 1988. „Cladistic Tests of Adaptational Hypotheses”, Cladistics 4: 3–22.

Cronin, H. [1991]. The Ant and the Peacock. Cambridge: Cambridge University Press.

Dennett, D. C. [1983]. „Intentional Systems in Cognitive Ethology: The Panglossian Paradigm

Defended”, Behavioral and Brain Sciences 6: 343–390.

–––––– [1987]: „Evolution, Error and Intentionality” u The Intentional Stance. Cambridge, MA: Bradford Books / MIT Press, 287–321.

–––––– 1995. Darwin’s Dangerous Idea, New York: Simon & Schuster.

Depew, D. J. i Weber, B. H. 1995. Darwinism Evolving: System Dynamics and the Genealogy of Natural Selection, Cambridge, MA: Bradford Books / MIT Press.

Faith, D. 1989. „Homoplasy as Pattern”, Cladistics 5: 235–258.

Felsenstein, J. 1985. „Phylogenies and the Comparative Method”, American Naturalist 125: 1–15.

Falk, D. 1990. „Brain Evolution in Homo: The ’Radiator’ Тhеоrу”, Behavioral and Brain Sciences 13: 333–381.

Garcia, J. i Rusiniak, K. W. 1980. „What the Nose Learns from the Mouth”, u D. Mullur–Schwarze i R. M. Silverstein (prir.), Symposium on Chemical Signals in Vertebrates and Aquatic Invertebrates, New York: Plenum Press, 141–155.

Goode, R. i Griffiths, P. E. 1995. „The Misuse of Sober’s Selection of/Selection for Distanction”, Biology and Philosophy 10: 99–108.

Goodwin, B. C. 1994. How the Leopard Changed its Spots: The Evolution of Complexity. New York: Charles Scribner & Sons.

Goodwin, B. C., Kauffman, S. A. i Мurrау, J. D. 1993. „Is Morphogenesis an Intrinsically Robust Process?”, Journal of Theoretical Biology 163: 135–144.

Gould, S. J. i Vrba, E. S. 1982. „Exaptation: A Missing Term in Science of Form”, Paleobiology 8: 4–15.

Gould, S. J. i Lewontin, R. 1979. „The Spandrels of San Marco and the Panglossian Pardigm: A Critique of the Adaptadonist Programme”, Proceedings of the Royal Society of London 205: 581–598.

Grffiths, P. E. 1992. „Adaptive Explanation and the Concept of a Vestige”, u P. E. Griffiths (prir.), Trees of Life: Essays in Philosophy of Biology, Kluwer: Dordrecht, 111–131.

–––––– 1994. „Cladistic Classification and Functional Explanation”, Philosophy of Science 61: 206–227.

–––––– [predstojeći]: „Darvinism, Process Structuralism аnd Natural Kinds”, Philosophy of Science Supplemental Issue; PSA 96, Contributed Papers.

Harvey, P. H. i Pagel, M. D. 1991. The Comparative Method in Evolutionary Biology. Oxford i New York: Oxford University Press.

Hinde, R. A. 1966. „Ritualisation and Communication in Rhesus Моnkeys”, Philosophical Transactions of the Royal Society, 251: 285–294.

Horan, B. L. 1989. „Functional Explanations in Sociobiology”, Biology and Philosophy 4: 131– 158.

Hull, D. 1987. „Genealogical Actors in Ecological Roles”, Biology and Philosophy, 2: 168–184.

–––––– 1988. Science as a Process. Chicago: University of Chicago Press.

Kauffman, S. A. 1993. The Origins of Order. Self-Organisation and Selection in Evolution, New Yоrk: Oxford University Press.

Lauder, G. V. 1981. „Form and Function: Structural Analysis in Evolutionary Morphology”, Paleobiology 7(4): 430–442.

–––––– 1982. „Historical Biology and the Problem of Design”, Journal of Theoretical Biology 97: 57–67.

–––––– 1990. „Functional Morphology: Studying Functional Patterns in an Historical Context”, Annual Review of Ecology and Systematics 21: 317–340.

Lauder, G. V., Armand, M. L. i Rose, M. R. 1993. „Adaptations and History”, TREE 8(8): 294–297.

Lewontin, R. C. 1978. „Adaption”, Scientific American 239: 212–30.

McKitrick, M. 1993. „Phylogenetic Constraint in Evolutionary Thеоrу: Has it аnу Explanatory Power?”, Annual Review of Ecology and Systematics 24: 307–30.

Maynard-Smith, J. 1978. „Optimisation Theory in Evolution”, Annual Review of Ecology and Systematics 9: 31–56.

Miles, D. B. i Dunham, A. E. 1993. „Historical Perspectives in Ecology and Evolutionary Biology: The Use of Phylogenetic Comparative Methods”, Annual Review of Ecology and Systematics, 24: 587–619.

Morgan, E. 1973. The Descent of Woman. New York: Bantam Books.

Nesse, R. M. i Lloyd, A. T. 1992. „The Evolution of Psychodynamic Mechanisms” u J. H. Barkow, L. Cosmides i J. Tooby (prir.), The Adapted Mind: Evolutionary Psychology and the Generation of Culture, New York i Oxford: Oxford University Press, 601–626.

Orzack, S. E. i Sober, E. 1994. „Optimality Models and the Test of Adaptationism”, American Naturalist 143:

Pinker, S. i Bloom, P. 1992. „Natural Language and Natural Selection” u J. H. Barkow, L.

Cosmides i J. Tooby (prir.), The Adapted Mind Evolutionary, Psychology and the Generation of Culture, New York i Oxford: Oxford University Press, 451–94.

Quiring, R., Walldorf, U., Kloter, U. i Gehring, W. J. 1994. „Homology of the Eyless Gene of Drosophila to the Small Еуе Gene in Mice and Aniridia in Humans”, Science 765: 785–789.

Reeve, H. K. i Sherman, P. W. 1993. „Adaptation and the Goals of Evolutionary Research”, Quarterly Review of Biology 68(1): 1–31.

Schank, J. C. i Wimsatt, W. C. 1986. „Generative Entrenchment and Evolution”, Proceedings of the Philosophy of Science Association 1986 2: 33–60.

Smith, K. C. 1992. „Neo-rationalism Versus Neo-Darwinism: Integrating Development and Evolution”, Biology and Philosophy 7: 431–452.

Sober, E. 1984. The Nature of Selection. Cambridge: MA, MIT Press.

–––––– 1987. „What is Adaptationism?” u J. Dupre (prir.), The Latest on the Best, Cambridge, MA: MIT Press, 105–118.

–––––– 1988. Reconstructing the Past: Parsimony, Evolution and Inference. Cambridge, MA: MIT Press.

–––––– 1993. Philosophy of Biology. Boulder, Colarado: Westview Press / Oxford: Oxford University Press.

–––––– [u štampi]: „Evolution and Optimality: Feathers, Wine Bottles and the Thesis of Adaptationism” u A. Воуer i J. Gауоn (prir.), Cahiers de CREA.

Symons, D. 1992. „On the Use and Misuse of Darwinism in the Study of Human Behavior” u J. H. Barkow, L. Cosmides i J. Tooby (prir.), The Adapted Mind: Evolutionary, Psychology and the Generation of Culture, Oxford: Oxford University Press, 127–159.

Taylor, P. J. 1987. „Historical Versus Selectionist Explanations in Evolutionary Biology”, Cladistics 3: 1–13.

Tinbergen, N. 1952. „Derived Activities: Their Causation, Biological Significance, Origin and Emancipation During Evolution”, Quarterly Review of Biology 27: 1–32.

Trivers, R. L. 1974. „Parent-Offspring Conflict”, American Zoologist 14: 249–64.

Waddington, C. H. 1959. „Canalisation of development and the inheritance of acquired characters”, Nature 183: 1654–1655.

Williams, G. C. 1992. Natural Selection: Domains, Levels and Challenges. New York: Oxford University Press.

Wimsatt, W. C. 1985. „Developmental Constraints, Generative Entrenchment and the Innate-Acquired Distinction” u W. Bechtel (prir.), Integrating Scientific Disciplines, Dordrecht: Martinus Nijhoff, 185–208.

–––––– [u štampi]. (Piecewise) Approximations to Reality: A Realist Philosophy of Science for Limited Beings. Chicago: University of Chicago Press.

Časopis Treži program